重组频率

更新时间:2022-08-25 15:48

由于减数分裂同源染色体片段的交换,不完全连锁的基因总会发生重组形成一定比例的重组型配子。重组型配子数占总配子数的百分比称为重组值(recombination value),或重组率(percentage of recombination),或重组频率(recombination frequency),用Rf表示。

定义

由于减数分裂同源染色体片段的交换,不完全连锁的基因总会发生重组形成一定比例的重组型配子。重组型配子数占总配子数的百分比称为重组值,或重组率,或重组频率,用 表示。

=(重组型配子数/总配子数)X100%.

重组值通常也称为交换值(cross-overvalue)。严格意义上说,交换值不能等同于重组值。因为非等位基因之间偶然会发生多重交换,但不一定形成重组型配子,用重组值代表交换值会造成偏低估计。双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的比率为 。

重组频率的测定

测交法

用隐性亲本对 杂合体测交是获得重组频率最简单、准确的方法。在测交后代中重组表型的数目也就是 重组型配子的数目。例如,在Morgan的果蝇眼色、翅长相引相试验中,重组型的个体数目为151(红色、退化翅)和154(紫色、正常翅), 。在相斥相试验中,重组型的个体数目为157(红色、正常翅)和146(紫色、退化翅), 。两种实验得到的重组频率非常相近。

根据实验资料计算的重组频率是估计值,其标准误差 可用公式

计算,其中 即为上述估计值, 为总配子数。因此,相引相的重组频率 的标准误差

相斥相的重组频率 的标准误差

自交法

利用 资料估计重组频率较测交法复杂。对于完全显性基因,纯合体与杂合体在表型上没有区别。和独立分配一样,连锁双因子杂合体也形成4种配子,但在 的表型上不符合9:3:3:1,也不会出现以9:3:3::1为基础改变的分离比例。一个明显的偏离现象就是与亲本表型相同的类型偏多,重组类型偏少。下面介绍2种根据 资料计算重组频率的方法。

最大可能性法:最大可能性法以及后面要介绍的乘积法都有较复杂的数学推导过程,予以省略。假定雌雄配子的交换频率相同,在相引相中,

表型为 A_B_的个体数为a,

A_bb的个体数为b,

aaB_的个体数为c,

aabb的个体数为d。

式中n是的总个体数,只取正值。所以。

标准误差

其中。

当雌雄个体的重组频率不同时,。

乘积法:在相引相中,的计算公式为:

,只取小值。

上面介绍的2种用群体测定重组率的方法中,在遗传试验中,具体采用哪种方法测定重组率,往往与实验条件,人力、物力等的投入,获得自交或测交种子的难易程度来决定。像小麦、水稻等白花授粉作物,很容易得到足够数量的种子。而像玉米等异花授粉作物,去雄容易,授粉方便,测交法是最常用的一种方法。对大多数真核生物来说,如果要对雌雄配子的重组率进行分别估计,测交是最好的选择。有时隐性个体的存活率低,甚至根本不能存活,难以作为杂交或测交亲本,这时就要采用自交代资料估计重组值。

影响重组率的因素

从果蝇实验到豌豆实验中可以看出不同基因间的重组率不同。当重组率很低时,在一定数量的群体中,可能不会出现重组型个体。为了更准确地估计基因间的重组率,足够数量的群体是必需的。

基因在染色体上所处的位置不同,重组频率有差异。一般来说,越靠近染色体末端重组频率越高。重组型配子在传递率、生活力上的差异影响重组率的估计。有些配子雌雄传递率不同,因此遗传设计不同、重组率估计各异。如果染色体间或部分染色体片段间不能很好配对,就很难发生重组。染色体结构变异,例如染色体的部分缺失,也会干扰正常配对部分的交换。

激素影响重组频率,反映在雌雄个体重组频率的差异。Morgan的学生Alfred Sturtevant发现雄果蝇的染色体不发生交换,不形成重组型配子。在果蝇的连锁遗传试验中,杂合体亲本总是用雌果蝇。雌蚕和雄果蝇一样在减数分裂时也不发生交换。大家可以想一想果蝇或蚕的双因子杂合体互交的遗传结果。然而,大多数生物的两性都能发生交换。

极端高温和低温有提高交换频率的趋势。辐射对交换影响很大,如在果蝇中辐射可刺激交换。温度和辐射能诱发正常条件下不发生交换区域发生交换。二价离子,如Ca2+、Mg2+等,能够改变交换的数量。过量的Ca2+降低交换频率;在低于正常水平时,交换频率显著增加。另外,年龄等其他外部条件也可能影响某些基因间的重组。实验中要注意选择正常条件下生长的材料进行遗传研究。

正常条件下在一个物种中基因的重组频率是恒定的,所以可以用重组频率估计基因间的遗传距离。

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